Mélanine

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Mélanine ( / m ɛ l ə n ɪ n / ( écouter )A propos de ce son , du grec : μέλας Melas , « noir, noir ») est un terme général pour désigner un groupe de naturels pigments dans la plupart des organismes . La mélanine est produite par un processus chimique en plusieurs étapes connu sous le nom de mélanogenèse , où l' oxydation de l' acide aminé tyrosine est suivie d'une polymérisation . Les pigments mélaniques sont produits dans un groupe spécialisé de cellules appelées mélanocytes .

Micrographie du pigment mélanique (matériau granulaire réfractant la lumière-centre de l'image) dans un mélanome pigmenté .
Micrographie de l'épiderme, avec la mélanine marquée à gauche.

Il existe cinq types de mélanine de base : l' eumélanine , la phéomélanine , la neuromélanine , l'allomélanine et la pyomélanine. [1] Le type le plus courant est l'eumélanine, dont il existe deux types : l'eumélanine brune et l'eumélanine noire. La phéomélanine est un dérivé de la cystéine qui contient des portions de poly benzothiazine qui sont en grande partie responsables de la couleur des cheveux roux , entre autres pigmentations. La neuromélanine se trouve dans le cerveau . Des recherches ont été entreprises pour étudier son efficacité dans le traitement des troubles neurodégénératifs tels que la maladie de Parkinson . [2] L' allomélanine et la pyomélanine sont deux types de mélanine sans azote.

Dans la peau humaine, la mélanogénèse est initiée par l'exposition aux rayons UV , provoquant un assombrissement de la peau. La mélanine est un absorbant efficace de la lumière ; le pigment est capable de dissiper plus de 99,9% du rayonnement UV absorbé. [3] En raison de cette propriété, on pense que la mélanine protège les cellules de la peau des dommages causés par les rayons UVB , réduisant ainsi le risque d'épuisement du folate et de dégradation dermique, et on considère que l'exposition aux rayons UV est associée à un risque accru de mélanome malin , un cancer des mélanocytes (cellules mélaniques). Des études ont montré une incidence plus faible de cancer de la peau chez les personnes ayant une mélanine plus concentrée, c'est-à-dire un teint plus foncé . Cependant, la relation entre la pigmentation de la peau et la photoprotection est encore incertaine. [4]

Humains

L'albinisme survient lorsque les mélanocytes produisent peu de mélanine. Cette fille albinos est originaire de Papouasie-Nouvelle-Guinée .

Chez l'homme, la mélanine est le principal déterminant de la couleur de la peau . On le trouve également dans les cheveux , le tissu pigmenté sous-jacent à l' iris de l'œil et la strie vasculaire de l' oreille interne . Dans le cerveau, les tissus contenant de la mélanine comprennent la moelle et les neurones pigmentés dans des zones du tronc cérébral , telles que le locus coeruleus . Il se produit également dans la zone réticulaire de la glande surrénale . [5]

La mélanine de la peau est produite par les mélanocytes , qui se trouvent dans la couche basale de l' épiderme . Bien que, en général, les êtres humains possèdent une concentration similaire de mélanocytes dans leur peau, les mélanocytes de certains individus et groupes ethniques produisent des quantités variables de mélanine. Certains humains ont très peu ou pas de synthèse de mélanine dans leur corps, une condition connue sous le nom d' albinisme . [6]

Parce que la mélanine est un agrégat de molécules constituantes plus petites, il existe de nombreux types différents de mélanine avec des proportions et des modèles de liaison différents de ces molécules constituantes. La phéomélanine et l'eumélanine se trouvent toutes deux dans la peau et les cheveux humains, mais l'eumélanine est la mélanine la plus abondante chez l'homme, ainsi que la forme la plus susceptible d'être déficiente en albinisme. [7]

Eumélanine

Fait partie de la formule structurelle de l'eumélanine. "(COOH)" peut être COOH ou H, ou (plus rarement) d'autres substituants . La flèche indique où le polymère continue.

On a longtemps pensé que les polymères d'eumélanine comprenaient de nombreux polymères réticulés de 5,6-dihydroxy indole ( DHI ) et d'acide 5,6-dihydroxyindole-2- carboxylique ( DHICA ). [8]

Il existe deux types d'eumélanine, qui sont l'eumélanine brune et l'eumélanine noire. Ces deux types d'eumélanine diffèrent chimiquement l'un de l'autre par leur modèle de liaisons polymères. Une petite quantité d'eumélanine noire en l'absence d'autres pigments provoque des cheveux gris. Une petite quantité d'eumélanine brune en l'absence d'autres pigments provoque des cheveux jaunes (blonds). À mesure que le corps vieillit, il continue de produire de l'eumélanine noire mais cesse de produire de l'eumélanine brune, ce qui entraîne les cheveux gris qui sont courants chez les personnes âgées. [Cette explication est contredite par la référence citée pour ce paragraphe, c'est-à-dire Ito et Wakamatsu 2011. Ce paragraphe devrait être supprimé.] [9]

Phéomélanine

Fait partie de la formule structurelle de la phéomélanine. "(COOH)" peut être COOH ou H, ou (plus rarement) d'autres substituants . Les flèches indiquent où le polymère continue.

Les phéomélanines (ou phaeomélanines) confèrent une gamme de couleurs jaunâtres à rougeâtres. [10] Les phéomélanines sont particulièrement concentrées dans les lèvres, les mamelons, le gland du pénis et le vagin. [11] Lorsqu'une petite quantité d'eumélanine brune dans les cheveux, qui provoquerait autrement des cheveux blonds, est mélangée à de la phéomélanine rouge, le résultat est des cheveux orange, qui sont généralement appelés cheveux "rouges" ou "gingembre" . La phéomélanine est également présente dans la peau, et les roux ont donc souvent une teinte plus rosâtre sur leur peau.

En termes chimiques, les phéomélanines diffèrent des eumélanines en ce que la structure oligomère incorpore des unités benzothiazine et benzothiazole qui sont produites, [12] au lieu de DHI et DHICA , lorsque l'acide aminé L-cystéine est présent.

Trichochromes

Les trichochromes (anciennement appelés trichosidérines) sont des pigments produits à partir de la même voie métabolique que les eumélanines et les phéomélanines, mais contrairement à ces molécules, ils ont un faible poids moléculaire. Ils se produisent dans certains cheveux humains roux. [13]

Neuromélanine

La neuromélanine (NM) est un pigment polymère insoluble de couleur foncée produit dans des populations spécifiques de neurones catécholaminergiques du cerveau. Les humains ont la plus grande quantité de NM, qui est présente en moindre quantité chez les autres primates et totalement absente chez de nombreuses autres espèces. [14] La fonction biologique reste inconnue, bien qu'il ait été démontré que le NM humain lie efficacement les métaux de transition tels que le fer, ainsi que d'autres molécules potentiellement toxiques. Par conséquent, il peut jouer un rôle crucial dans l' apoptose et la maladie de Parkinson associée . [15]

Les mélanines ont des rôles et des fonctions très divers dans divers organismes. Une forme de mélanine constitue l'encre utilisée par de nombreux céphalopodes (voir encre de céphalopode ) comme mécanisme de défense contre les prédateurs. Les mélanines protègent également les micro-organismes, tels que les bactéries et les champignons, contre les stress qui impliquent des dommages cellulaires tels que les rayons UV du soleil et les espèces réactives de l'oxygène . La mélanine protège également contre les dommages causés par les températures élevées, les stress chimiques (tels que les métaux lourds et les agents oxydants ) et les menaces biochimiques (telles que les défenses de l'hôte contre les microbes envahissants). [16] Par conséquent, dans de nombreux microbes pathogènes (par exemple, chez Cryptococcus neoformans , un champignon), les mélanines semblent jouer un rôle important dans la virulence et la pathogénicité en protégeant le microbe contre les réponses immunitaires de son hôte . Chez les invertébrés, un aspect majeur du système de défense immunitaire inné contre les agents pathogènes envahissants implique la mélanine. Quelques minutes après l'infection, le microbe est encapsulé dans la mélanine (mélanisation), et on pense que la génération de sous-produits de radicaux libres lors de la formation de cette capsule aide à les tuer. [17] Certains types de champignons, appelés champignons radiotrophes , semblent pouvoir utiliser la mélanine comme pigment photosynthétique qui leur permet de capturer les rayons gamma [18] et d'exploiter cette énergie pour la croissance. [19]

Les plumes plus foncées des oiseaux doivent leur couleur à la mélanine et sont moins facilement dégradées par les bactéries que celles non pigmentées ou contenant des pigments caroténoïdes . [20] Les plumes qui contiennent de la mélanine sont également 39% plus résistantes à l'abrasion que celles qui n'en contiennent pas, car les granules de mélanine aident à remplir l'espace entre les brins de kératine qui forment les plumes. [21] [22] La synthèse de la phéomélanine chez les oiseaux implique la consommation de cystéine, un acide aminé semi‐essentiel nécessaire à la synthèse du glutathion antioxydant (GSH) mais qui peut être toxique en cas d'excès dans l'alimentation. En effet, les oiseaux carnivores, qui ont une teneur élevée en protéines dans leur alimentation, présentent une coloration à base de phéomélanine. [23]

La mélanine est également importante dans la pigmentation des mammifères . [24] Le modèle de pelage des mammifères est déterminé par le gène agouti qui régule la distribution de la mélanine. [25] [26] Les mécanismes du gène ont été largement étudiés chez la souris pour donner un aperçu de la diversité des modèles de pelage des mammifères. [27]

Il a été observé que la mélanine chez les arthropodes se dépose en couches, produisant ainsi un réflecteur de Bragg à indice de réfraction alternatif. Lorsque l'échelle de ce motif correspond à la longueur d'onde de la lumière visible, une coloration structurelle apparaît : donnant à un certain nombre d'espèces une couleur irisée . [28]

Les arachnides sont l'un des rares groupes dans lesquels la mélanine n'a pas été facilement détectée, bien que les chercheurs aient trouvé des données suggérant que les araignées produisent en fait de la mélanine. [29]

Certaines espèces de papillons nocturnes, dont le tigre des bois , convertissent les ressources en mélanine afin d'améliorer leur thermorégulation. Comme la pyrale des bois a des populations sur une large gamme de latitudes, il a été observé que les populations plus nordiques présentaient des taux de mélanisation plus élevés. Dans les phénotypes mâles jaunes et blancs de la pyrale du bois, les individus avec plus de mélanine avaient une capacité accrue à piéger la chaleur mais un taux de prédation accru en raison d'un signal aposématique plus faible et moins efficace . [30]

Les plantes

Structure chimique de l'indole-5,6-quinone

La mélanine produite par les plantes est parfois appelée « mélanine catéchol » car elle peut produire du catéchol par fusion alcaline. Il est couramment observé dans le brunissement enzymatique des fruits tels que les bananes. La mélanine de coque de châtaigne peut être utilisée comme antioxydant et agent colorant. [31] La biosynthèse implique l'oxydation de l' indole-5,6-quinone par la polyphénol oxydase de type tyrosinase à partir de la tyrosine et des catécholamines, conduisant à la formation de la mélanine catéchol. Malgré cela, de nombreuses plantes contiennent des composés qui inhibent la production de mélanines. [32]

L-tyrosine
L-DOPA
L-dopaquinone
L-leucodopachrome
L-dopachrome

La première étape de la voie de biosynthèse des eumélanines et des phéomélanines est catalysée par la tyrosinase . [33]

Tyrosine → DOPA → dopaquinone

La dopaquinone peut se combiner avec la cystéine par deux voies vers les benzothiazines et les phéomélanines

Dopaquinone + cystéine → 5-S-cystéinyldopa → intermédiaire benzothiazine → phéomélanine
Dopaquinone + cystéine → 2-S-cystéinyldopa → intermédiaire benzothiazine → phéomélanine

De plus, la dopaquinone peut être convertie en leucodopachrome et suivre deux autres voies vers les eumélanines

Dopaquinone → leucodopachrome → dopachrome → acide 5,6-dihydroxyindole-2-carboxylique → quinone → eumélanine
Dopaquinone → leucodopachrome → dopachrome → 5,6-dihydroxyindole → quinone → eumélanine

Les voies métaboliques détaillées peuvent être trouvées dans la base de données KEGG (voir Liens externes ).

La mélanine est brune, non réfractile et finement granuleuse avec des granules individuels ayant un diamètre inférieur à 800 nanomètres. Cela différencie la mélanine des pigments courants de dégradation du sang , qui sont plus gros, volumineux et réfractiles, et dont la couleur va du vert au jaune ou au rouge-brun. Dans les lésions fortement pigmentées, des agrégats denses de mélanine peuvent masquer les détails histologiques. Une solution diluée de permanganate de potassium est un agent de blanchiment efficace à la mélanine. [34]

Il existe environ neuf types d' albinisme oculocutané , qui est principalement une maladie autosomique récessive. Certaines ethnies ont des incidences plus élevées de différentes formes. Par exemple, le type le plus courant, appelé albinisme oculocutané de type 2 (OCA2), est particulièrement fréquent chez les personnes d' ascendance africaine noire et les Européens blancs. Les personnes atteintes d'OCA2 ont généralement la peau claire, mais ne sont souvent pas aussi pâles que l'OCA1. Ils ont des cheveux blond pâle à doré, blond fraise ou même brun, et le plus souvent des yeux bleus. 98,7 à 100 % des Européens modernes sont porteurs de l'allèle dérivé SLC24A5, une cause connue d'albinisme oculocutané non syndromique. Il s'agit d'une maladie autosomique récessive caractérisée par une réduction ou une absence congénitale de pigment mélanique dans la peau, les cheveux et les yeux. La fréquence estimée de l'OCA2 chez les Afro-Américains est de 1 sur 10 000, ce qui contraste avec une fréquence de 1 sur 36 000 chez les Américains blancs. [35] Dans certains pays africains, la fréquence du trouble est encore plus élevée, allant de 1 sur 2 000 à 1 sur 5 000. [36] Une autre forme d'albinisme, "l'albinisme oculocutané jaune", semble être plus répandu parmi les Amish , qui sont principalement d' ascendance suisse et allemande . Les personnes atteintes de cette variante IB de la maladie ont généralement les cheveux et la peau blancs à la naissance, mais développent rapidement une pigmentation cutanée normale dans la petite enfance. [36]

L'albinisme oculaire affecte non seulement la pigmentation des yeux, mais aussi l'acuité visuelle. Les personnes atteintes d'albinisme ont généralement de mauvais résultats, dans la plage 20/60 à 20/400. En outre, deux formes d'albinisme, avec environ 1 sur 2700 les plus répandues parmi les personnes d'origine portoricaine, sont associées à une mortalité au-delà des décès liés au mélanome.

Le lien entre l'albinisme et la surdité est bien connu, bien que mal compris. Dans son traité de 1859 Sur l'origine des espèces , Charles Darwin a observé que « les chats qui sont entièrement blancs et ont les yeux bleus sont généralement sourds ». [37] Chez l'homme, l'hypopigmentation et la surdité se produisent ensemble dans le rare syndrome de Waardenburg , principalement observé chez les Hopi en Amérique du Nord . [38] L'incidence de l'albinisme chez les Indiens Hopi a été estimée à environ 1 personne sur 200. Des modèles similaires d'albinisme et de surdité ont été trouvés chez d'autres mammifères, y compris les chiens et les rongeurs. Cependant, un manque de mélanine en soi ne semble pas être directement responsable de la surdité associée à l'hypopigmentation, car la plupart des individus dépourvus des enzymes nécessaires pour synthétiser la mélanine ont une fonction auditive normale. [39] Au lieu de cela, l'absence de mélanocytes dans la strie vasculaire de l'oreille interne entraîne une atteinte cochléaire , [40] bien que la raison ne soit pas entièrement comprise.

Dans la maladie de Parkinson, un trouble qui affecte le fonctionnement neuromoteur , il y a une diminution de la neuromélanine dans la substance noire et le locus coeruleus en raison de l'abandon spécifique des neurones pigmentés dopaminergiques et noradrénergiques. Il en résulte une diminution de la synthèse de dopamine et de noradrénaline . Bien qu'aucune corrélation entre la race et le niveau de neuromélanine dans la substance noire n'ait été rapportée, l'incidence significativement plus faible de la maladie de Parkinson chez les Noirs que chez les Blancs a "incité certains à suggérer que la mélanine cutanée pourrait en quelque sorte servir à protéger la neuromélanine dans la substance nigra des toxines externes." [41]

En plus de la carence en mélanine, le poids moléculaire du polymère de mélanine peut être diminué par divers facteurs tels que le stress oxydatif, l'exposition à la lumière, la perturbation de son association avec les protéines de la matrice mélanosomienne , les changements de pH ou les concentrations locales d'ions métalliques. Une diminution du poids moléculaire ou une diminution du degré de polymérisation de la mélanine oculaire a été proposée pour transformer le polymère normalement antioxydant en un pro-oxydant . Dans son état pro-oxydant, il a été suggéré que la mélanine serait impliquée dans la causalité et la progression de la dégénérescence maculaire et du mélanome . [42] La rasagiline , un important médicament en monothérapie dans la maladie de Parkinson, a des propriétés de liaison à la mélanine et des propriétés de réduction des tumeurs du mélanome. [43]

Des niveaux d'eumélanine plus élevés peuvent également être un inconvénient, cependant, au-delà d'une disposition plus élevée à la carence en vitamine D. La peau foncée est un facteur de complication dans l'élimination au laser des taches de vin de Porto . Efficaces dans le traitement de la peau blanche, en général, les lasers réussissent moins bien à éliminer les taches de vin de Porto chez les personnes d'origine asiatique ou africaine. Des concentrations plus élevées de mélanine chez les individus à la peau plus foncée diffusent et absorbent simplement le rayonnement laser, inhibant l'absorption de la lumière par le tissu ciblé. De la même manière, la mélanine peut compliquer le traitement au laser d'autres affections dermatologiques chez les personnes à la peau plus foncée.

Les taches de rousseur et les grains de beauté se forment là où il y a une concentration localisée de mélanine dans la peau. Ils sont fortement associés à la peau pâle.

La nicotine a une affinité pour les tissus contenant de la mélanine en raison de sa fonction précurseur dans la synthèse de la mélanine ou de sa liaison irréversible à la mélanine. Cela a été suggéré pour expliquer l'augmentation de la dépendance à la nicotine et les taux d' arrêt du tabac plus faibles chez les individus à pigmentation plus foncée. [44]

Physiologie

Les mélanocytes insèrent des granules de mélanine dans des vésicules cellulaires spécialisées appelées mélanosomes . Ceux-ci sont ensuite transférés dans les cellules kératinocytes de l' épiderme humain . Les mélanosomes de chaque cellule receveuse s'accumulent au sommet du noyau cellulaire , où ils protègent l' ADN nucléaire des mutations causées par le rayonnement ionisant des rayons ultraviolets du soleil. En général, les personnes dont les ancêtres ont vécu pendant de longues périodes dans les régions du globe proches de l' équateur ont de plus grandes quantités d'eumélanine dans leur peau. Cela rend leur peau brune ou noire et les protège contre des niveaux élevés d'exposition au soleil, qui entraînent plus fréquemment des mélanomes chez les personnes à la peau plus claire. [45]

Tous les effets de la pigmentation ne sont pas avantageux. La pigmentation augmente la charge thermique dans les climats chauds, et les personnes à la peau foncée absorbent 30 % plus de chaleur du soleil que les personnes à la peau très claire, bien que ce facteur puisse être compensé par une transpiration plus abondante. Dans les climats froids, la peau foncée entraîne une plus grande perte de chaleur par rayonnement. La pigmentation entrave également la synthèse de la vitamine D , de sorte que dans les zones de mauvaise nutrition, les enfants à peau plus foncée sont plus sujets au rachitisme que les enfants à peau plus claire. La pigmentation ne semblant pas tout à fait avantageuse pour la vie sous les tropiques, d'autres hypothèses sur sa signification biologique ont été avancées, par exemple un phénomène secondaire induit par l'adaptation aux parasites et aux maladies tropicales. [46]

Origines évolutives

Les premiers humains ont évolué pour avoir une peau foncée il y a environ 1,2 million d'années, comme une adaptation à une perte de poils qui augmentait les effets des rayons UV. Avant le développement de l'absence de poils, les premiers humains avaient une peau raisonnablement claire sous leur fourrure, semblable à celle trouvée chez d'autres primates . [47] Les preuves scientifiques les plus récentes indiquent que les humains anatomiquement modernes ont évolué en Afrique entre 200 000 et 100 000 ans, [48] puis ont peuplé le reste du monde à travers une migration il y a entre 80 000 et 50 000 ans, dans certaines régions se croisant avec certains archaïques. l' espèce humaine ( Néandertaliens , Dénisoviens et peut-être d'autres). [49] Il semble probable que les premiers humains modernes aient eu un nombre relativement important de mélanocytes producteurs d'eumélanine, produisant une peau plus foncée semblable à celle des peuples autochtones d'Afrique aujourd'hui. Comme certains de ces peuples d'origine ont migré et se sont installés dans des régions d' Asie et d' Europe , la pression sélective pour la production d'eumélanine a diminué dans les climats où le rayonnement solaire était moins intense. Cela a finalement produit la gamme actuelle de couleur de peau humaine. Parmi les deux variantes génétiques communes connues pour être associées à la peau humaine pâle, Mc1r ne semble pas avoir subi de sélection positive, [50] tandis que SLC24A5 a subi une sélection positive. [51]

Effets

Comme pour les peuples ayant migré vers le nord, ceux à peau claire migrant vers l'équateur s'acclimatent au rayonnement solaire beaucoup plus fort. La nature choisit moins de mélanine lorsque le rayonnement ultraviolet est faible. La peau de la plupart des gens s'assombrit lorsqu'elle est exposée aux rayons UV, ce qui leur donne plus de protection lorsque cela est nécessaire. C'est le but physiologique du bronzage . Les personnes à la peau foncée, qui produisent plus d'eumélanine protectrice de la peau, ont une meilleure protection contre les coups de soleil et le développement du mélanome, une forme potentiellement mortelle de cancer de la peau, ainsi que d'autres problèmes de santé liés à l'exposition à un fort rayonnement solaire , y compris la photodégradation. de certaines vitamines telles que les riboflavines , les caroténoïdes , le tocophérol et le folate . [52] Certains Européens du Nord-Ouest ont considérablement perdu la capacité de bronzer à la suite d'une sélection naturelle détendue. Leur peau brûle et pèle plutôt qu'elle ne bronze. Ceci est dû au fait qu'ils produisent une forme défectueuse d'une protéine de la peau Mc1r (récepteur de la mélanocortine-1) qui est nécessaire à la production de mélanine. Ils sont nettement désavantagés dans les environnements tropicaux et subtropicaux. Non seulement ils souffrent de l'inconfort de se brûler facilement, mais ils courent un risque beaucoup plus élevé de cancer de la peau; il en est de même des albinos. [53]


La mélanine dans les yeux, dans l' iris et la choroïde , aide à les protéger des ultraviolets et de la lumière visible à haute fréquence ; les personnes ayant les yeux gris, bleus et verts sont plus à risque de problèmes oculaires liés au soleil. De plus, la lentille oculaire jaunit avec l'âge, offrant une protection supplémentaire. Cependant, la lentille devient également plus rigide avec l'âge, perdant la majeure partie de son logement - la capacité de changer de forme pour se concentrer de loin à près - un préjudice dû probablement à la réticulation des protéines causée par l'exposition aux UV.

Des recherches récentes suggèrent que la mélanine peut jouer un rôle protecteur autre que la photoprotection. [54] La mélanine est capable de chélater efficacement les ions métalliques à travers ses groupes carboxylates et hydroxyles phénoliques, dans de nombreux cas beaucoup plus efficacement que le puissant ligand chélatant éthylènediaminetétraacétate (EDTA). Ainsi, il peut servir à séquestrer des ions métalliques potentiellement toxiques, protégeant le reste de la cellule. Cette hypothèse est étayée par le fait que la perte de neuromélanine observée dans la maladie de Parkinson s'accompagne d'une augmentation des taux de fer dans le cerveau.

Il existe des preuves à l'appui d'un hétéropolymère hautement réticulé lié de manière covalente aux mélanoprotéines d' échafaudage matriciel . [55] Il a été proposé que la capacité de la mélanine à agir comme antioxydant soit directement proportionnelle à son degré de polymérisation ou à son poids moléculaire . [56] Des conditions sous-optimales pour la polymérisation efficace des monomères de mélanine peuvent conduire à la formation de mélanine pro-oxydante de faible poids moléculaire qui a été impliquée dans la causalité et la progression de la dégénérescence maculaire et du mélanome . [57] Les voies de signalisation qui régulent positivement la mélanisation dans l' épithélium pigmentaire rétinien (RPE) peuvent également être impliquées dans la régulation négative de la phagocytose du segment externe de la tige par le RPE. Ce phénomène a été attribué en partie à l' épargne fovéale dans la dégénérescence maculaire . [58]

  • Albinos
  • L'albinisme en biologie
  • Le syndrome de Griscelli , un syndrome caractérisé par une hypopigmentation
  • Couleur de peau humaine
  • Théorie de la mélanine
  • Mélanisme
  • Mélanogenèse , production de mélanine
  • Risques et bénéfices de l'exposition au soleil
  • Vitamine D
  • Blanchiment de la peau
  • Acide férulique

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